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<title>Heteropyknose</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Heteropyknose</h1>

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<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr">Unter Heteropyknose (aus griechisch ἕτερο hétero = anders, verschiedenartig sowie πύκνωση pýknoosee = Verdichtung, Verdickung) versteht man in der <a href="Zellgenetik" class="mw-redirect" title="Zellgenetik">Zellgenetik</a> einen andersartigen Verpackungsgrad der DNA gegenüber der „normalen“, der vorherrschenden Chromatin- bzw. Chromosomendichte.

Das Wort prägte Siegfried Gutherz Anfang des 20. Jahrhunderts.<a href="#cite_note-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Heteropyknose_und_Heterochromatin">Heteropyknose und Heterochromatin</h2></div>

Unterschiedliche Verpackung bewirkt entsprechend differenzierte Färbbarkeit ganzer Chromosomen oder Chromosomen-Abschnitte. Nach dieser Vorstellung liegt die Heteropyknose dem <a href="Heterochromatin" title="Heterochromatin">Heterochromatin</a> zugrunde. Dieses ist gegenüber dem <a href="Euchromatin" title="Euchromatin">Euchromatin</a> entweder stärker gefärbt (positiv heteropyknotisch) oder schwächer gefärbt (negativ heteropyknotisch).<a href="#cite_note-2">[2]</a> Der Begriff unterscheidet Abschnitte des gefärbten Chromosoms und entstand aus der <a href="Hypothese" title="Hypothese">Hypothese</a>, dass die Färbeintensität vom Verpackungsgrad der <a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a> abhängt.<a href="#cite_note-3">[3]</a> Das Euchromatin wird als „normal gefärbt“ angesehen.

Häufig sind die Wörter „heterochromatisch“ und „heteropyknotisch“ <a href="Synonym" title="Synonym">synonym</a> zu verstehen, also deckungsgleich in der Bedeutung. Dies ist bereits bei <a href="Emil_Heitz_(Botaniker)" title="Emil Heitz (Botaniker)">Emil Heitz</a>, dem Worteschöpfer von <a href="Euchromatin" title="Euchromatin">Euchromatin</a> und <a href="Heterochromatin" title="Heterochromatin">Heterochromatin</a>, nachzulesen: „Chromosomen, die partiell oder total heteropyknotisch sind, werden als Heterosomen bezeichnet. Mit dem Worte Heterochromatin wird entsprechend derjenige Teil eines Heterochromosoms bezeichnet, der heteropyknotisch (heterochromatisch) ist. Die in der <a href="Telophase" class="mw-redirect" title="Telophase">Telophase</a> verschwindenden Teile sind im Gegensatz hierzu Euchromatin (euchromatisch). Sämtliche Ausdrücke bezeichnen rein morphologische Tatsachen.“<a href="#cite_note-4">[4]</a><a href="#cite_note-5">[5]</a>

Heterochromatin kann isopyknotisch werden und damit sein Färbeverhalten ändern, bleibt aber dennoch Heterochromatin.<a href="#cite_note-6">[6]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Heteropyknose_und_selektive_Endoreplikation">Heteropyknose und selektive Endoreplikation</h2></div>

Emil Heitz beschrieb als Erster bei <a href="Drosophila" title="Drosophila">Drosophila</a> virilis die morphologische Auswirkung der selektiven <a href="Endoreplikation" title="Endoreplikation">Endoreplikation</a> an <a href="Karyotyp" title="Karyotyp">2n = 12</a> Chromosomen: „Während nun mit dem Heranwachsen der Kerne die euchromatischen Teile der Chromosomen sich ins Riesenhafte vergrößern, vermögen das die zum <a href="Chromozentrum" title="Chromozentrum">Sammelchromozentrum</a> vereinigten heterochromatischen Teile nicht.“<a href="#cite_note-7">[7]</a><a href="#cite_note-8">[8]</a>

Drosophila nasutoides hat (wie <a href="Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a>) 2n = 8 Chromosomen. Daran ist außergewöhnlich, dass alleine das vierte Chromosom 62 % der Kern-DNA in konsitutivem Heterochromatin enthält. Dieser auffällig große Genom-Anteil <a href="Polyt%C3%A4nisierung" class="mw-redirect" title="Polytänisierung">polytänisiert</a> nicht. Die übersichtliche Situation erlaubt präzise mikroskopische <a href="Fotometrie" class="mw-redirect" title="Fotometrie">Fotometrie</a> der einzelnen Chromosomen und ergibt ein modellhaftes Beispiel selektiver Endoreplikation.<a href="#cite_note-9">[9]</a><a href="#cite_note-10">[10]</a> Das auch als „Unterreplikation“ bezeichnete Geschehen setzt in bestimmten Körperzellen bereits im <a href="Embryo" title="Embryo">Embryo</a> reguliert ein. Es gehört zum Entwicklungsprogramm, ist also keine (genetische) Krankheit.<a href="#cite_note-11">[11]</a>

Was für D. nasutoides und D. virilis gilt, trifft im Prinzip auch auf D. melanogaster zu<a href="#cite_note-12">[12]</a> und wurde auch bei <a href="Zuckm%C3%BCcken" title="Zuckmücken">Zuckmücken</a><a href="#cite_note-13">[13]</a> beobachtet: Es gibt verzichtbare DNA-Sequenzen, die in beachtlicher Menge nicht an der Endoreplikation teilnehmen.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Quellen">Quellen</h2></div>

<li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1">↑</a> Siegfried Gutherz: Zur Kenntnis der Heterochromosomen. Med Diss Univ Berlin. Schade, Berlin 1906. Außerdem in: Arch Mikr Anat 69, 1907: 491–fff.

</li>

<li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2">↑</a> Rigomar Rieger, Arnd Michaelis, Melvin M Green: A glossary of genetics and cytogenetics. Springer, Berlin / Heidelberg / New York 1968. → S. 218.

</li>

<li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3">↑</a> E Weiss, R Hoffmann, I Rothemund: Die Karyogramme der Haussäugetiere In: Zuchthygiene 2, 1967: 152–155

</li>

<li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4">↑</a> Emil Heitz: Das Heterochromatin der Moose. I. In: Jahrbücher Wiss Bot 69, 5, 1928: 762–818. Zitat → S. 765.

</li>

<li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5">↑</a> Emil Heitz: Über totale und partielle somatische Heteropyknose, sowie strukturelle Geschlechtschromosomen bei Drosophila funebris. In: Zeitschr Zellf Mikr Anatomie 19, 1933: 720–742. → S. 741: „Die zwei langen Chromosomen von Drosophila funebris sind in <a href="Prophase" class="mw-redirect" title="Prophase">Prophasen</a> somatischer Zellen heterochromatisch (heteropyknotisch).“

</li>

<li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> E Schneider, U Heukamp, F Pera: Loss of heteropycnosis of the constitutive heterochromatin in specifically activated cells of the thyroid gland of Microtus agrestis In: Chromosoma 41, 2, 1973: 167–173.

</li>

<li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> Emil Heitz: Über α- und β-Heterochromatin sowie Konstanz und Bau der Chromomeren bei Drosophila. In: Biologisches Zentralblatt 54, 11/12, 1934: 588–609. Zitat → +S. 596.

</li>

<li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8">↑</a> Ricarda A Steinbrecher: Mikrophotometrische Untersuchung der DNA-Gehalte mitotischer und polytäner Zellkerne bei der Taufliege Drosophila virilis. Diplomarbeit. Universität Kiel 1985. → S. 62: Der Anteil des Heterochromatins beträgt 52 %; er wird von der Polytänisierung der Speicheldrüsenchromosomen ausgeschlossen.

</li>

<li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9">↑</a> Helmut Zacharias: Heteropycnosis of an underreplicating chromosome. In: Chromosoma 99, 1990: 24–35. <a href="https://doi.org/10.1007/BF01737286" class="extiw external" title="doi:10.1007/BF01737286">doi:10.1007/BF01737286</a>.

</li>

<li id="cite_note-10"><a href="#cite_ref-10">↑</a> L L Wheeler, F Arrighi, M Cordeiro-Stone, C S Lee: Localization of Drosophila nasutoides satellite DNAs in metaphase chromosomes. In: Chromosoma 70, 1978: 41–50. <a href="https://doi.org/10.1007/BF00292214" class="extiw external" title="doi:10.1007/BF00292214">doi:10.1007/BF00292214</a>.

</li>

<li id="cite_note-11"><a href="#cite_ref-11">↑</a> Alan Spradling, Terry Orr-Weaver: Regulation of DNA replication during Drosophila development. In: Annu Rev Genet 21, 1987: 373–403. <a href="https://doi.org/10.1146/annurev.ge.21.120187.002105" class="extiw external" title="doi:10.1146/annurev.ge.21.120187.002105">doi:10.1146/annurev.ge.21.120187.002105</a>.

</li>

<li id="cite_note-12"><a href="#cite_ref-12">↑</a> Brian L Hua, Terry L Orr-Weaver: DNA replication control during Drosophila development: Insights into the onset of S phase, replication initiation, and fork progression. In: Genetics 207, 2017: 29–47.

</li>

<li id="cite_note-13"><a href="#cite_ref-13">↑</a> Helmut Zacharias: Allocyclic behaviour and underreplication of the nucleolus chromosome in Pseudodiamesa (Chironomidae). In: Chromosoma 1984; 89, 4, 1984: 263–273. <a href="https://doi.org/10.1007/BF00292473" class="extiw external" title="doi:10.1007/BF00292473">doi:10.1007/BF00292473</a>.

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